https://www.scientificamerican.com/article/the-real-dilophosaurus-would-have-eaten-the-jurassic-park-version-for-breakfast/

双脊龙:被误解的猛兽

随着研究的推进,《侏罗纪公园》中最具代表性的恐龙其实和电影形象截然不同

在一整天漫长的野外工作后,倾斜而下的夕阳已经洒在了我们的背上。队员们筋疲力尽,但还是在拼命挥动铲子,徒手扒拉开沙子。这里是美国亚利桑那州北部,科罗拉多高原上的恐龙化石点中心。我们在纳瓦霍保留地(Navajo Nation)里埋头苦干,好为此前在这里发现的两具骨架化石确定形成年代。当时是 2014 年 6 月,我们一直在炎热的荒地上来回奔走,不是在丈量岩床,就是在往背包里塞地质样本。现在我们不停挖掘的,却不是恐龙,而是我们的卡车。它陷进了沙丘,车轴都埋在了沙子里。

事实上,在全世界奔波的野外科学家可没有电影里那么神气,他们手中有大量平凡的工作:申请许可、记笔记、在营地里做饭洗碗、借着篝火回顾一天的数据。有谁见过印第安纳・琼斯(Indiana Jones)和亚伦・葛兰特(Alan Grant)在沙子里挖皮卡呢?

1993 年的夏天,《侏罗纪公园》(Jurassic Park)的出现让恐龙和古生物学家一跃成为了全球大银幕上的明星。这部电影改编自迈克尔・克莱顿(Michael Crichton)在 1990 年写的小说,一经上映就让许多罕为人知的物种成了大明星或者大反派。伶盗龙(Velociraptor)与双脊龙(Dilophosaurus)也和暴龙(Tyrannosaurus)以及三角龙(Triceratops)一样成为了公众口里的时髦词汇。

动作电影里的恐龙一般都与科学家在大自然中发现的恐龙不同。但《侏罗纪公园》之所以大获成功(打破了 1993 年的票房记录,又在 2020 年重映时再现辉煌),其中有一个原因是参考了古生物学和基因研究的最新成果。原作者克莱顿和电影导演斯蒂文・斯皮尔伯格(Steven Spielberg)首次以现代手段让观众领略到了恐龙研究的魅力,他们创作的恐龙活跃又聪明,至今仍然让人津津乐道。

当然了,为了让故事引人入胜,克莱顿和斯皮尔伯格也进行了一番艺术化的创作,让科学家和恐龙都充满了戏剧性。其中与化石证据相差最大的恐龙正是双脊龙。电影中的双脊龙只有金毛寻回犬那么大,长着可以咯咯作响的头饰,它口吐毒液杀死了堕落成恐龙胚胎走私犯的程序员丹尼斯・纳德利(DennisNedry)。

那双脊龙到底是什么样的?其实当它走红于流行文化时,科学家还不是很了解它的全貌。但在双脊龙杀进好莱坞后的近 30 年里,研究人员不仅发现了重要的新化石,还在用越来越精密的方法深入分析现有的化石。所以,现在我们已经可以详细地复原出双脊龙的外貌、行为、演化历程以及生活环境。研究结果表明,真正的双脊龙和大银幕上的形象完全不同。复原它们的过程也为我们呈现出了早侏罗世恐龙最细致入微的形象。

明星的诞生

如今我们知道双脊龙是肉食性两足恐龙,体长超过 6 米,头顶长有两个独特的平行头饰,由极薄的骨骼构成(这与它们的名字紧密相关,因为在希腊语中意为「有两个头冠的蜥蜴」)。但在 1954 年,它曾以另一个名字首次出现在科学文献中。美国加利福尼亚大学伯克利分校的古生物学家塞缪尔・韦尔斯(Samuel Welles)通过一系列论文介绍了两具骨架,发现者是在亚利桑那州图巴城附近的杰西・威廉斯(Jesse Williams)。韦尔斯没有在零散的遗骸中辨认出头饰,还将它们命名为魏氏巨齿龙(Megalosaurus wetherilli),认为它们是巨齿龙类中的新种。1964 年,韦尔斯发现了另一具标本,其中保存了带有双冠的头盖骨顶部,此时他才意识到之前的发现代表着一个新的属,因此将其更名为魏氏双脊龙(Dilophosaurus wetherilli)。

在确定双脊龙的基本身体结构时,《侏罗纪公园》的团队参考了韦尔斯在 1984 年发表的解剖学描述以及在博物馆中的骨骼复原模型,此外,还参考了古生物学家格雷戈里・保罗(Gregory Paul)在 1988 年出版的《全球掠食性恐龙》(Predatory Dinosaurs of the World)一书中的艺术形象。不过,电影中的双脊龙有多个关键特征都有违当时的科学记录。最明显的问题在于,它呈现出来的大小只有真实模型的一半。这是电影制作者有意为之的,他们怕观众混淆了双脊龙和同为反派的伶盗龙。

电影中双脊龙的标志性特征是有毒唾液和可以折叠的颈盾,这都是为了增加戏剧效果而虚构的特征。但它们参考了其他真实动物的生物学特点,因此看起来令人信服。在描述双脊龙化石时,韦尔斯认为吻部末端带牙骨头间的一些关节很「薄弱」,并提出双脊龙可能是食腐动物,或者一般是用手脚上的爪子杀死猎物。克莱顿在撰写故事的时候为双脊龙发明了一种很有戏剧性的能力,让它们可以吐出致盲的毒液。这项能力的灵感来自现生眼镜蛇,它们可以将毒液喷吐出 2 米开外。而颈盾的灵感则来自于澳大利亚和新几内亚岛的现生飞蜥。这种蜥蜴的喉部长有支撑颈盾的骨骼和软骨复合结构。可惜,双脊龙的化石记录中并没有这些特征。

《侏罗纪公园》中的其他内容基本都参考了最新的科研成果。在 20 世纪 80 年代初期,古生物学家才刚刚开始接受鸟类是恐龙后裔,也是恐龙族系最后的幸存者。电影制片人抛弃了早期试验动画里像蛇一样扭动的伶盗龙,转而采纳科学顾问、恐龙学家杰克・霍纳(Jack Horner)的建议,让伶盗龙的动作更接近鸟类。这部电影将恐龙描述成迅捷聪明的动物,而不是 19 世纪学者眼中更像蜥蜴的迟缓生物。当然,这也是许多人第一次意识到鸟类与恐龙的联系。

新技术的力量

抛开艺术创作的问题,在《侏罗纪公园》上映后这么多年,关于双脊龙的科学研究早已发生了变化。小说和电影成形时,古生物学领域也正在经历巨大的变化。计算机技术的进步也使化石研究发生了大幅度的革新。发现第一具双脊龙化石时,研究人员已经能够以难以想象的方法处理研究化石时产生的大量数据。以演化分枝分析(cladistic analysis)为例,这种方法可以识别出可遗传的独特解剖特征,进而比较各类动物,为检验动物间关系的假设提供统计学依据。

如今,研究人员已经可以用远超过去的速度分析大量特征,以更有力的证据为恐龙的亲缘关系和演化方式作出假设。计算能力的提高以及医学和工业 CT 扫描技术的不断进步,还催生了很多新方法,这也让研究者无需破坏骨骼和岩石就能观察到化石的内部结构。

除了分析工具的发展,新的化石也在不断被发现。得克萨斯大学奥斯汀分校的研究小组就在 1998 年发掘出了新的双脊龙遗骸,发现地正位于亚利桑那州北部产出第一具化石的地区。在对已灭绝生物的研究中,每一具新的化石都有可能支持或推翻原来的结论。双脊龙的新化石也让研究者发现了旧标本中缺失或变形的一些结构。

化石通常保留在大块岩石中,如果小件化石需要运输,也会用石膏包裹。送达博物馆之后,古生物学家会用刮匙、凿子和微型手提钻小心地去除岩石,露出化石。在经历了数百万年的地质过程后(比如被压碎,遭遇风化作用),大多化石都不再完整,还会扭曲和变形。我们有时会分解和重建碎片,以便更好地恢复原始状态,如果出现缺失还要根据化石的近亲补全。

1950 年左右,小沃恩・兰斯顿(Wann Langston Jr)和同事在加利福尼亚大学伯克利分校复原了第一具双脊龙骨架。他们用更完整的侏罗纪肉食性恐龙头骨的倒模补全了缺失的头骨,并用石膏雕刻出了缺失的腰带结构。因此,没有人知道双脊龙缺失的结构到底是什么样的,当时复原的形象只是一个假设,等待着新化石做进一步的验证。

韦尔斯和兰斯顿分别完成了最初的描述和复原,但新发现的双脊龙化石却表明,吻部和下颌要比他们认为的更坚固。和最初通过碎片推测出的结果不同,上颌骨关节并不薄弱,反而能证明头骨结实,可以啃咬猎物。同样,新发现的下颌骨显示出了附着肌肉的粗壮骨突。在现生爬行动物中,这种突起为大块肌肉提供了附着点。奥斯汀分校发现的植食性莎拉龙(Sarahsaurus)就出现过被啃食的痕迹,证明当地存在大型肉食性动物,这种动物的颌部足以咬穿骨头。以上证据共同表明,双脊龙可能是具有致命咬合力的掠食者,而不是韦尔斯所说的的腐食者,或者需要用爪子来杀死猎物。

双脊龙是大型恐龙,在当时尤其如此。不久前的晚三叠世里,北美生活的恐龙大多只有火鸡或老鹰大小。而双脊龙的高度可以俯视人类,它们站立时可高达 2.4 米,完全成熟后的体长可达 8 米。它们的手臂又长又结实,远远超过了异特龙(Allosaurus)和角鼻龙(Ceratosaurus)之类的其他大型肉食性恐龙,双腿也不短。第一具双脊龙骨架曾让科学家以为它是食肉性异特龙和扭椎龙(Streptospondylus)的亲戚,因此在重建腰带缺失的部分时参考了这两种恐龙的特征。但后来保存情况更好的双脊龙骨骼表明,它的腰带解剖结构其实介于晚三叠世的腔骨龙(Coelophysis)和晚侏罗世的异特龙之间。

和许多早期恐龙以及所有现代鸟类一样,双脊龙的呼吸系统也具有长入椎骨的肉质气囊,它可以增强骨骼强度并减轻骨骼重量。气囊使空气在肺部单向流动,换言之,它们像鸟和鳄鱼一样,一次呼吸就能完成整个循环。这种呼吸提供的氧气超过了哺乳动物的双向呼吸系统,后者需要空气在肺部流入流出。单向呼吸的动物往往具有较高的新陈代谢率,因此活动水平更高,由此我们可以推测双脊龙可能是快速敏捷的猎手。

CT 成像显示,双脊龙大脑周围的骨骼中也有气囊,并与颅骨前部的窦腔相连。在大多数肉食性恐龙中,头骨眼眶前的「眶前窗」上方都有一道骨脊。但是在双脊龙中,这个开口与它们独特的头饰侧面相通,表明头饰也有气囊。现在几乎可以肯定头饰上覆盖着角质(是形成角、爪子和头发的物质),这种结构可能有助于双脊龙相互识别或吸引配偶。不过目前我们仍然不确定头饰的气囊到底发挥了什么作用。

研究物种演化史的一大难点在于,要了解同一类群中和不同类群间的身体差异。而韦尔斯认为,我们现在归为双脊龙的多具骨骼其实应该代表了不同的属。因此,马什(本文作者之一)采用了最新的演化枝分析工具,从每具骨骼上识别出了数百个解剖特征,试图多向对比检验韦尔斯的说法是否正确。统计分析表明,与韦尔斯的推测相反,所有骨骼都非常相似,不仅属于同一个属,甚至属于同一个种。马什还将这些解剖特征整合到了更大的数据集中,比较了双脊龙与世界各地的其他标本。这不仅阐明了恐龙的早期演化史和生物地理分布,还为双脊龙在系谱树上找到了更准确的位置。现在我们已经认识到,双脊龙和目前所知的亲缘关系最近的恐龙之间仍然存在巨大的演化差异,这中间还有很多缺失的恐龙有待我们去发现。

环境线索

当我们不断深入地了解双脊龙时,它们所生活的世界也逐渐清晰地呈现在了我们面前。从艾迪艾克悬崖(AdeiiEichii Cliff)走向双脊龙发掘场,就像是一场梦回 1.83 亿年前早侏罗世的旅程。当时的恐龙正在这片大地上漫步,在如今科罗拉多的高原砂岩上留下了足迹。公路在岩石露头数千米之外结束,所以当我们驶过丛生的植物时,也在松散的沙丘地面上留下了两条车辙。

这片区域在我们的地质图上被标注为第四纪冲积层。正是这里的风积沙在 2014 年里掩埋了我们的野外作业车。这些现代沙丘下的基岩就是有着 1.8 亿年历史的纳瓦霍砂岩,这也是当时那片沙漠残留至今的遗迹。眼前所见的这片区域被称为沃德平台(WardTerrace),红色的砂岩一直延伸到西部的地平线,最后和亚利桑那州弗拉格斯塔夫镇的圣弗兰西斯科三峰(SanFranciscoPeaks)交汇,这些山峰是由火山作用造成的,历史比沃德平台短得多。此外,交汇处的西北方坐落着地球上游客量最大的地质景观之一:科罗拉多大峡谷。

从将汽车困在沃德平台顶端的风沙到毗湿奴片岩(峡谷底部的黑色岩石,一直受到科罗拉多河的蚀刻),这片大地保留着过往 1.8 亿年的大部分岩石记录。作为古生物学家,我们非常希望了解掩埋在这些岩石中的生命,以及使用保存在其中的地质和生物学证据复原当时的环境。

面对这些岩石记录,我们的目标之一是更准确地确定卡岩塔组的年代,因为它保存着双脊龙的化石。这片岩层由火山弧以东的河流、湖泊和溪流造就,而火山弧本身会产生火山灰和其他细微的颗粒,这些物质飘落后就会沉积在这里。火山灰既可以保存双脊龙的骨骼,又为卡岩塔组的早期定年工作提供了帮助。

随后,我们收集了新的岩石样品,希望进一步确定这片地层的年代。处理样本的时候,我们会将小块样品磨碎,提取里面保存了不稳定铀同位素的锆石晶体。铀同位素是以恒定的速率衰变为铅的,使用激光蒸发晶体,并用质谱仪分析相关数据,我们就能获得铀和铅的相对量,而这项数据可以让我们通过半衰期反推岩石的形成时间。我们确定,双脊龙化石点大约形成于 1.83 亿年前,这个数据大约有前后几百万年的误差。

所以双脊龙生活在早侏罗世,大约比三叠纪末期大灭绝晚 500 万–1500 万年,这场灭绝消灭了地球上大约 3/4 的生命,包括大多数与早期恐龙争夺资源的大型爬行动物。灭绝事件的原因可能是盘古超大陆开始分裂,当时北大西洋的火山喷发像拉链拉开一样被启动。在整个晚三叠世和早侏罗世,北美构造板块从亚热带气候带向北移动到干旱气候带,因此双脊龙的栖息地从大致位于现代哥斯达黎加的纬度移动到了现代墨西哥北部。这也造成卡岩塔组的环境呈季节性干旱,沙丘时而出现时而消失在更潮湿的环境里中。当然,动物在那些相对潮湿的时期里,也变得更加繁荣。

卡岩塔组的其他生物化石也揭示了双脊龙在生态系统中的位置。它们生活在穿越沙漠的水道附近,水道两岸长满了针叶树。在这片河流绿洲中,它们占据着顶级掠食者的宝座。得克萨斯大学奥斯汀分校存放着一具重要的标本,发现它的地区也发现了两具长颈植食性莎拉龙的化石。就在这同一片栖息地里,除了以上动物,还有较小的肉食性恐龙合踝龙(Megapnosaurus)和小型披甲恐龙小盾龙(Scutellosaurus)。卡岩塔组中最常见的动物是早期的龟类卡塔岩龟(Kayentachelys),它与长满鳞片的硬骨鱼、淡水腔棘鱼和肺鱼一起在水中畅游。早期的哺乳动物亲戚可能也是双脊龙的猎物,例如形似海狸的三瘤齿兽类(tritylodontids)和形似大鼠的摩尔根兽类(morganucodontids)。

公众视野中的化石

还有一些细节值得注意。在《侏罗纪公园》中,科学家只要轻轻扫一扫发掘出的化石就能获取一具完整的伶盗龙骨架。但是在现实世界中,恐龙化石通常是几乎无法辨认的碎片,只有在运气好的时候才有可能发掘出一根相对完整的骨头。虽然马什在去年夏天发表了综合性的解剖学研究,使双脊龙成为了世界上记录最完整的早侏罗世恐龙,但是研究者是花费了数十年时间才发现各种遗骸,填补了双脊龙解剖结构中的空白,而骨骼的秘密更是历经了数代古生物学家才得以解开。

在这类研究中博物馆通常发挥着关键的作用。在大众眼里,博物馆是灯火通明的展览馆,但实际上美国的自然历史博物馆的主要任务是组织自然研究,为此也收集了大量标本供科学研究使用。化石修复者和馆藏管理员都经过了专门的培训,会仔细地记录和保存标本,以便一代代研究人员始终能够接触到藏品。可重复性是科学研究的基石。其他科学家必须有机会验证我们的发现。在古生物学中,这意味着化石本身必须保存在博物馆中,以便后世的科学家都可以重新查看标本,重新检验当时的结论。

另外,在动画诞生之初,古生物学就与电影结下了不解之缘。在温莎・麦凯(Winsor McCay)拍摄于 1914 年的《恐龙葛蒂》(Gertiethe Dinosaur)中,开篇就是这位动画师和一群朋友在纽约市的美国自然历史博物馆参观蜥脚类恐龙骨骼。麦凯跟朋友打赌,说自己能使恐龙死而复生,于是恐龙迎来了电影银幕上的首次亮相。

麦凯咨询了博物馆的古生物学家,请他们指导自己复原葛蒂。后来霸王龙的发现者巴纳姆・布朗(Barnum Brown)也在 1940 年里为沃尔特・迪斯尼的动画电影《幻想曲》(Fantasia)提供了专业指导。1954 年的《哥斯拉》同样是以恐龙为原型创造出了怪兽哥斯拉,灵感来自鲁道夫・察林格(Rudolph Zallinger)创作于 1947 年的壁画《爬行动物时代》(The Age of Reptiles),这幅壁画保存在耶鲁大学的皮博迪博物馆。《侏罗纪公园》的第六部将于 2022 年发行,电影中的古生物学知识将如何呈现,我们对此拭目以待。

顺便一提,除了电影中有古生物学,古生物学也会融入电影元素。兰斯顿曾在 20 世纪 30 和 40 年代时为加利福尼亚大学伯克利分校修复化石,他说过古生物学家会将醋酸纤维素薄膜(电影胶片的原材料)条溶解在丙酮中制成胶水,而不是购买更昂贵的硝化纤维素胶泥。可见电影中有双脊龙,而双脊龙体内也有「电影元素」

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